生命起源于海洋。但遠古海洋中的綠藻，是如何登上陸地并演化成陸地上千姿百态的植物群落的？長期以來一直是科學界研究的焦點。日前，中國農業科學院基因組所合成生物學中心程時鋒團隊聯合多位科學家發布一項重大成果：他們發現了兩個最新單細胞綠藻的基因組，成功揭示了其與陸地植物共同祖先，在5億年前突破了幹旱适應成功登陸的分子機制。

地球上的生命從誕生，到海洋出現，再到出現原核生命、真核生命，經曆了數十億年的漫長進化。長期以來，有關遠古海洋中的綠藻，是如何登上陸地并演化成陸地上千姿百态的植物群落的疑問，一直是科學界研究的焦點。

日前，中國農業科學院基因組所合成生物學中心程時鋒團隊聯合德國、加拿大、俄羅斯與深圳華大基因的科學家發布一項重大成果，聯合團隊發現了兩個最新單細胞綠藻的基因組，揭示了其與陸地植物共同祖先在5億年前突破了幹旱适應成功登陸的分子機制。該成果已于11月14日在線發表于國際權威期刊《細胞》上。

海洋生物的“登陸”之謎

約15億年前，當陸地上還不存在任何生命之時，海洋中出現了可以進行光合作用的真核生命。此後的數億年裏，原始的藻類在海洋中大量形成。任何生命都有進化、發展的本能，大約5億至6億年前，生活在海洋中的藻類開始蠢蠢欲動，向陸地進發，出現了植物陸地化事件。

這是一個漫長而複雜的演化過程，原本生活在水中的藻類，如何适應土壤生存，怎麽獲取水分、養分，這些現在看起來好像很容易達成的能力，在數億年前，是生命體進化過程中無法逾越的巨大鴻溝。

在潮起潮落、滄海桑田的跌宕變遷中，地球上的地理生境也發生了巨大改變。江河湖泊、河床、近海泥沼、水坑等開始出現，許多地方的鹹水慢慢演變成淡水。與此同時，藻類開始與土壤細菌混合互作，并發展出新的營養獲取方式。又經過了數億年的演變，這些藻類進化出了維管植物、裸子植物、被子植物，并最終形成我們今天千姿百态的陸生植物群。

植物陸地化事件深刻改變了整個地球的生态系統，是地球表面“變綠”和多樣性爆發的起點。它們爲高等生命，包括人類，提供了包括氧氣、食品、營養和天然藥物等必需的物質基礎。

值得一提的是，在過去幾十億年的生命演化過程中，有多個類群的光合真核生物都曾突破幹旱适應，成功登上陸地。但科學家們發現，幾乎所有的化石與分子證據均表明，現存陸地植物的起源來源于一次單一登陸事件。也就是說，隻有一種類似藻類的生命才是陸地植物的共同祖先。而其他藻類雖然也陸陸續續成功登陸并生存下去，比如我們現在看到的矽藻、藍藻等，但它們缺乏進一步向更高等形态進化的能力，因此不是陸地植物的共同祖先。

全世界的植物分類學家和進化學家們在不同地區做過不同程度的研究，分析過最簡單原始的基部陸地植物，如藓、苔、角苔類植物，因爲這些植物生活在水與陸地接壤或是潮濕的地方，最接近數億年前藻類登陸的情境。

在此基礎上，科學家們最終将答案鎖定在輪藻目、鞘毛藻目，以及形态簡單得多的雙星藻綱中。這3個類目的藻類，究竟誰才是陸地植物共同的祖先？對于這個問題，科學界一直沒有停止過争論。

“當我們無法将正确的物種定位到正确的系統發育樹上時，就無法很好地回答很多生物學和進化問題。”程時鋒說，弄清楚發生在5億年前的植物祖先陸地化的分子機制，是一件很困難卻很有趣的事情。

不起眼的“逆襲者”

2015年，程時鋒團隊從德國科隆大學藻種中心獲取了雙星藻綱中的兩個物種，在深圳華大基因進行了“身份識别”，并于2016年底正式獲得基因組序列等基礎數據。從此，藏在這兩個物種基因裏長達十多億年的秘密，終于逐漸呈現在科學家的眼前，一部漫長的藻類登陸史初現端倪。

科學家們通過系統分類與比較進化基因組學研究，證實了其中之一的綠藻Spirogloea muscicola（尚無中英文譯名），居然是屬于一個全新的物種，并且它是雙星藻綱最早分化出來的，最接近陸地植物共同祖先的基部物種。

這一結論令人驚訝：這意味着，在該成果發表之前，人們一直不知道陸地植物真正祖先的基因組長啥樣。更爲意外的是，雙星藻綱的大多數物種是以單細胞或簡單的絲狀形式存在，這也就解釋了，爲何之前在植物共同祖先上科學界有着很多争議——因爲很多科學家傾向于把更像高等陸地植物的複雜苔藓或輪藻或鞘毛藻，當成陸地植物可能的祖先，而忽略了這個外形結構相對簡單的雙星藻綱。顯然，在事實面前，這個最不起眼的種類最終成爲“逆襲者”。

團隊進一步發現，與其他分支的綠藻相比，雙星藻綱基因組具有更多與抗逆、抗幹旱、抗強紫外線等相關的轉錄因子，與陸地植物共享着大量之前被認爲是陸地植物才特有的核心基因家族，如植物激素、與細菌/真菌共生等，其細胞壁的結構也更接近于陸地植物。

“這表明，在登陸之前，雙星藻綱祖先的基因組和遺傳代謝已經有了相當的基因組創新，獲得了大量新基因或家族擴增，爲适應陸生生活做好了遺傳物質準備。”程時鋒說。

另外一個讓科學家們感到意外的發現是，團隊在Spirogloea muscicola基因組中檢測到了一次顯著的近期全基因組三倍化事件。“基因或全基因組倍化是生命由簡單到複雜演化的重要動力之一，但是這種現象在藻類中極其少見。”程時鋒說，此次團隊捕捉到的這個多倍化信号，是近期發生的，但也暗示了Spirogloea這個門類可能一直擁有這種多倍化的能力，是促使其陸地化的重要影響因素。然而，登陸之前的古老多倍化事件是否發生？依然需要進一步研究。

從細菌中“借來”的基因

絕大多數情況下，基因是垂直傳遞的，即父輩傳給子輩，水平之間的基因極難傳遞，就好比植物的基因無論怎樣也無法傳遞到動物體内。

而在此次研究中，科學家們發現，此次測序的兩個雙星藻基因組的祖先居然從土壤細菌中“偷”或“借”來了兩個關鍵基因：GRAS和PYL，這是陸地植物祖先适應陸地生境的關鍵分子信号。其中，GRAS是植物研究中的“明星基因”之一，它非常“多才多藝”，與植物生長、發育和抗逆等很多重要代謝途徑相關。GRAS家族中的NSP1、NSP2、RAM1等亞家族是調控菌枝叢根、結瘤共生固氮等植物生理生态過程非常重要的轉錄因子。PYL基因則是脫落酸ABA遺傳通路中重要的受體因子。此前，這些基因和功能一直被科學界認爲隻有陸地植物才特有。而團隊首次在該研究中将其“祖先的根”追溯到了雙星藻綱的兩個基因組上，并證明其起源于一次從土壤細菌中來的水平基因轉移事件HGT。而且，通過分子系統進化分析發現，該HGT事件發生的時間約爲5.8億年前，正好與植物陸地化的化石時間吻合。

HGT事件是一個長期具有争議性的話題。很多研究認爲，該現象僅存在于原核生命中，如細菌之間，從細菌到高等真核生物的HGT事件極其罕見，且一般由于年代久遠，很難證實。近些年，陸續有報道發生在高等植物中的HGT事件。

此次，程時鋒團隊在高質量純化樣品和精細的序列分析保障下，排除了細菌污染的可能，驗證了基因組組裝、注釋、真核基因結構和表達的數據可靠性，最後通過大規模基因組比較系統發育樹分析，利用不同數據矩陣、不同軟件、不同算法和分子模型，均得到一緻的暗示HGT事件的拓撲結構，證實了GRAS/PYL從細菌轉移至雙星藻綱與陸地植物共同祖先的HGT事件。

據推測，該HGT事件是陸地植物祖先獲得功能與适應性上“曆史性飛躍”的關鍵一步，爲後來的5億年中，綠色植物逐漸占領地球扮演了極其重要的角色。

“這表明，自然界中發生的‘轉基因’，或自發性的遺傳工程事件，是存在的。”程時鋒笑言道，“如果有時光機帶着人們回到5億多年前，或許是個不錯的體驗，我們還可以現場做一個轉基因驗證實驗。”

但是，生命的演化是極其複雜的，有很多綜合影響的因素。“重要的是，我們找到了系統比較進化基因組學這個極其有效的基因發現手段，即便利用現存的有限物種和數據，也能幫助我們研究很多億萬年前的、深度同源或平行演化性狀起源的分子規律。從大自然多樣性的物種資源中獲得啓發，進行目标功能基因發現與挖掘，是如今農業育種家們需要重視的重要一步。”程時鋒補充道。

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